La barrière encéphalique

Chapitre 5 : Développement neuronal

I. Principales étapes de l’embryogénèse précoce

A. Segmentation

Après la fécondation, on a une cellule qui se divise plusieurs fois pour donner des blastomères = cellules identiques entre elles. Cette phase est le début de la segmentation. Au fur et à mesure que la segmentation se poursuit, le nombre de blastomères augmente jusqu’à arriver à une structure de type morula. Les cellules se mettent en périphérie et créent une cavité (= blastocœle) au centre de la morula -> stade blastula.

Les cellules sont identiques entre elles mais il y a déjà apparition des territoires présomptifs : tissu nerveux, chorde, endoderme, mésoderme, épiderme.

B. Gastrulation

Au niveau de l’endoderme du stade blastula, on va avoir apparition du blastopore via une invagination de cellules à l’intérieur de l’embryon qui envahit le blastocœle -> c’est la gastrulation qui commence.

A la fin de la gastrulation, les 3 feuillets embryonnaires se mettent en place : ectoderme à la périphérie, endoderme dans l’embryon et mésoderme entre les 2. De plus, la chorde mésodermique se place juste dessous la plaque neurale (qui est d’origine ectodermique).

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C. Neurulation

La neurulation se passe après la gastrulation. La plaque neurale s’incurve dans la partie dorsale et médiane de l’embryon (les extrémités caudale et rostrale sont encoure ouvertes), forme une gouttière, l’épithélium de la plaque neurale s’épaissie et on a des bourrelets neuraux qui se forme de part et d’autres de la plaque et finissent pas fusionner pour former un tube. En parallèle, il y a la mise en place des somites (muscles et vertèbres) et du TD.

II. Régionalisation du territoire neural

A. Territoires antérieurs et postérieurs

Dans la partie caudale de l’embryon se développe le tube neural médulaire qui deviendra la moelle épinière. C’est un vrai tube avec une cavité centrale et un épithélium.

Dans la partie rostrale, il y a une différenciation en plusieurs structures : le tube neural encéphalique se différencie en tube neurale à 3 vésicules, puis 5 vésicules pour enfin finir par devenir l’ensemble du cerveau.

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B. Les vésicules céphaliques

Le stade 3 vésicules comporte, de l’avant à l’arrière, le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Le stade 5 vésicules comporte le télencéphale et le diencéphale qui proviennent de la différenciation du prosencéphale, le mésencéphale, ainsi que le métencéphale et le myélencéphale qui proviennent de la différenciation du rhombencéphale.

Les renflements télencéphaliques vont devenir les hémisphères. Au niveau du diencéphale il y a la naissance de la rétine, qui est un organe sensoriel contenant des neurones et d’origine ectodermique. Le métencéphale et myélencéphale donnent naissance au cervelet et bulbe rachidien. A la fin du développement des mammifères, le télencéphale recouvre la majorité des autres vésicules embryonnaires et il y a un plissement des régions corticales pour augmenter la surface -> région corticale devient très important dans le contrôle des fonctions du corps.

C. Polarité dorso-ventral

Il y a une polarité entre la région dorsale et ventrale du tube neural car il n’y a pas les mêmes types de neurones de part et d’autre :

• -  La notochorde forme un tube en dessous du tube neural (en positon ventrale) et donne naissance au squelette axiale (= vertèbres). Mais avant tout cela, elle émet des molécules qui provoquent la différenciation des neurones ventraux du TN, qui deviendront alors des motoneurones. La molécule sécrétée par la notochorde est Sonichedgehog = Shh.
• -  Dans la partie dorsale, les neurones reçoivent une influence d’autres molécules qui provoqueront leurs différenciations en neurones sensoriels (reçoivent l’information des ganglions rachidiens).

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III. Formation du SNC

A. Rôle prolifératif de l’épithélium ventriculaire

On part d’un épithélium pseudostratifié (toutes les cellules sont identiques entre elles, en contact avec le pôle apical et le pôle basal du TN mais donnent l’impression d’avoir plusieurs couches) pour arriver à des structures bien plus complexes. Toutes les cellules sont au départ identiques et fond des divisions symétriques pour augmenter le nombre de cellules de l’épithélium. Dans cet épithélium, les mitoses se font au niveau du pôle apical, ce qui n’est pas banal.

A partir d’un certain stade, on a des divisions asymétriques qui se produisent : une cellule fille identique à la cellule mère et capable de se diviser à nouveau, ainsi qu’une cellule fille qui est un neuroblaste qui va migrer au pôle basal afin de donner naissance aux différentes couches du cortex. Cette neurogénèse a toujours lieu proche des ventricules et se produit chez le bébé mais aussi chez l’adulte bien que beaucoup plus rare.

B. Migration neuronale

Lors de la première division asymétrique, on a la naissance de la 1ère génération de neuroblastes qui migrent de façon particulière : ils émettent un prolongement très long qui va aller jusqu’au pôle basal, puis il y a rétrécissement du prolongement pour faire bouger le corps cellulaire -> ces neurones seront donc très proches de la lame basale = translocation du péricaryon. D’autres cellules vont émettent eux aussi un long prolongement basal mais aussi un petit prolongement apical et deviendront des cellules de la glie radiale.

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