Développement embryonnaire

Introduction

La biologie du développement : C’est la biologie qui permet de comprendre comment se forme à partir d’une cellule unique (zygote), au cours de l’embryogenèse, un organisme multicellulaire. L’ontogenèse (ontos = être vivant ; genèse=formation) : est l’ensemble des étapes qui permettent à un œuf fécondé d’aboutir à la formation d’un nouvel individu apte à se reproduire. Les stades précoces de l’ontogénèse constituent le développement embryonnaire ou l’embryogenèse, puis on a la période fonctionnelle (correspond à l’édification de l’organisme adulte, c’est un développement post-natal).

Les grandes étapes de l’embryogenèse :

Embryogenèse: La période durant laquelle on distingue classiquement, en sus de l’étape initiale de la fécondation, trois phases successives qui sont :

 La segmentation (aussi appelée clivage) :C’est le passage de l’état unicellulaire à l’état pluricellulaire suite à une succession de divisions mitotiques non séparées par des interphases. Les cellules filles ou blastomères vont devenir de plus en plus petites à mesure qu’elles se divisent et l’embryon ne va pas croître en taille par rapport à la taille de l’œuf fécondé. En fin de segmentation, le zygote prend l’aspect d’une mûre (stade morula=lorsque le nombre des blastomères est environ 8 à 20 dans le zygote),  puis se creuse d’une cavité interne ou blastocœle stade blastula: embryon mono-dermique pluricellulaire.

Gastrulation : Le début de la morphogenèse est la phase de gastrulation, qui est une étape clé de l’embryogenèse. On a alors allongement des cycles cellulaires et expression du génome dans certaines cellules. Lors de cette gastrulation, on passe d’un embryon mono-dermique à un embryon tri-dermique (composé de trois feuillets distincts) : l’ectoderme, l’endoderme et le mésoderme. Chacun de ces feuillets est à l’origine de cellules spécifique. En fait cette étape est caractérisée par des interactions cellulaires importantes conduisant à la spécialisation cellulaire et la mise en place des trois feuillets. On parle des mouvements morphogénétiques: mouvements cellulaires qui sont à l’origine de la morphogenèse qui établit la morphologie du futur individu.

 Neurulation : Elle est marquée par la mise en place du tube neural (ébauche du névraxe : encéphale et moelle épinière) et la formation de diverses ébauches (tube digestif, corde) : stade neurula.

Organogenèse : Les organes vont progressivement se différencier tout d’abord sous la forme d’ébauches non fonctionnelles puis sous la forme d’organes physiologiquement fonctionnels.

 Cette période fondamentale du développement se réalise dans un environnement protégé (à l’intérieur d’enveloppes pour les espèces ovipares, au sein de l’organisme maternel chez les espèces vivipares), et permet la mise en place chez le jeune organisme de structures morpho-fonctionnelles suffisantes lui permettant d’accéder à une relative autonomie à partir de l’éclosion ou de la parturition.

Les processus de base contrôlant l’embryogenèse :

Si la croissance fait appel à la multiplication somatique des cellules par mitose et à son contrôle par la notion de restriction (arrêt des mitoses); la complexité des structures est liée, quant à elle, à la morphogénèse et à la différenciation.

1. Processus de différenciation cellulaire :

La différenciation cellulaire est un concept de biologie du développement décrivant le processus par lequel les cellules se spécialisent en un « type » cellulaire précis. Bien que son matériel génétique reste inchangé, la morphologie d'une cellule peut changer radicalement durant cette différenciation

Une cellule capable de se différencier en plusieurs types de cellules est appelée pluripotente. Ces cellules sont appelées cellules souches chez les animaux et cellules méristématiques chez les plantes supérieures. Une cellule capable de se différencier en tous les types cellulaires d'un organisme est dite totipotente. Chez les mammifères, seuls le zygote et les jeunes cellules embryonnaires sont totipotentes, tandis que chez les plantes, beaucoup de cellules différenciées peuvent devenir totipotentes. Notre organisme est constitué de cellules ayant acquis des caractéristiques au cours du développement et remplissant une fonction précise au sein de chaque organe : on parle de cellules différenciées. En règle générale les cellules maintiennent leur spécificité jusqu’à leur mort mais des découvertes récentes ont montré que certaines cellules peuvent changer d’état et acquérir de toutes nouvelles fonctions. Et on distingue :

Développement: C’est un processus normal et stable et permet de donner à partir de la cellule totipotente (œuf fécondé) des cellules différentiés d’une façon irréversible.

Reprogrammation vers la pluripotente: Processus qui ne se produit pas naturellement chez les vertébrés et qui consiste à transformer n'importe quelle cellule du corps (différenciée) en une cellule souche pluripotente. Exemple : cellules iPS (inducted pluripotent stem cells) : Des cellules capables de se multiplier à l’infini et de se différencier en types de cellules qui composent un organisme adulte, exactement comme une cellule souche embryonnaire. Elles sont obtenues par l’introduction de 4 facteurs transcriptionnels (Oct3/4, Sox2, KLF4, et c-Myc /Yamanaka factors) qui réactivent l'expression des gènes associés à la pluripotence.

La transdifférenciation: Exemple: Chez la souris, en différenciant directement les cellules exocrines de son pancréas, qui sécrètent des enzymes digestives et représentent 95% de cet organe, en cellules endocrines beta qui sécrètent l’hormone insuline. On introduit dans le pancréas exocrine de souris vivantes neuf facteurs de transcription; qui paraissaient importants dans le statut des cellules bêta et on voit se former des cellules produisant de l’insuline dans ce pancréas exocrine et non  dans le pancréas endocrine où elles sont habituellement situées.

Les acteurs de la différentiation:

Facteur de transcription: Il existe une dizaine de « familles » de facteurs transcriptionels classées sur base de leur domaine de liaison à l’AD N (séquence protéique conservée).

Homeodomaine : exemple Hox, Pax, cdx, nkx, En, Antp, Oct …

Domaine en « doigt de Zinc » (zinc finger) : GATA, GLI, RAR, …

Domaine « basic Helix-Loop-Helix » : neurogenin, Neuro D, MyoD, Twist …

L'expression des gènes joue un rôle critique dans la différenciation des cellules souches pour former des cellules spécialisées. La différenciation résulte de l'expression génétique différentielle qui  n'est pas le résultat d'une perte différentielle du matériel génétique, l'ADN. Autrement dit, l'information génétique n'est pas perdue lorsque les cellules deviennent déterminées et commencent à se différencier.

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